組織学レク：上皮(7th Aug 2024)

2024.08.14

上皮組織の概要

定義: 上皮組織は、体表面を覆い、内部の閉じた空間や外部と通信する体管（消化管、呼吸器、泌尿器）を内側に覆う無血管組織です。また、腺の分泌部分（実質）や導管を形成し、特別な感覚（嗅覚、味覚、聴覚、視覚）に関与する受容体としても機能します。

発生: 上皮組織は、3つの胚葉から発生します:

  • 外胚葉 (Ectoderm): 口腔・鼻腔粘膜、角膜、皮膚の表皮、皮脂腺、乳腺
  • 内胚葉 (Endoderm): 肝臓、膵臓、呼吸器系や消化管の内面
  • 中胚葉 (Mesoderm): 腎臓の尿細管、男性・女性生殖系の内面、循環系の内皮、体腔の中皮

特徴:

  • 密接接着: 上皮細胞は密接に接触し、特別な細胞接着装置により結びついています。
  • 極性: 上皮細胞は、自由面（上皮面）、側面、基底面の3つの領域を持ち、機能的および形態的な極性を示します。
  • 基底膜: 基底面は基底膜に付着しています。

接着装置の種類と機能:

  • タイトジャンクション (Tight Junction): 隣接する細胞を密接に接着し、分子の通過を制御します。
  • アデレンジャンクション (Adherens Junction): 細胞骨格の接続点を提供し、組織の安定性を向上させます。
  • デスモソーム (Desmosome): 中間フィラメントと接続し、細胞間の強い接着を提供します。
  • ヘミデスモソーム (Hemidesmosome): 細胞骨格を基底膜に固定します。
  • ギャップジャンクション (Gap Junction): 小さな分子やイオンの直接転送を可能にします。
結合の種類機能説明役割の例
タイトジャンクション (Tight Junction)細胞間の密閉隣接する細胞同士を密着させ、物質の通過を制限し、バリアを形成する。血液脳関門での物質移動の制御
アデレンジャンクション (Adherens Junction)細胞間の接着と連結細胞同士をアクチンフィラメントで結び、細胞の形状を維持し、組織全体の安定性を提供する。上皮細胞の構造維持
デスモソーム (Desmosome)細胞間の強固な接着隣接する細胞の中間径フィラメントを結合し、組織に強度を与える。心筋や皮膚などの高ストレス部位での結合
ヘミデスモソーム (Hemidesmosome)基底膜への接着細胞を基底膜に固定し、細胞の安定性を保つ。皮膚の表皮と基底膜の結合
ギャップジャンクション (Gap Junction)細胞間の通信小さな分子やイオンが直接通過できるチャネルを形成し、細胞間で情報や栄養を交換する。心筋での電気的シグナル伝達

接合部密着結合 (Tight Junction, Zonula Occludens)接着結合 (Adherens Junction, Zonula Adherens)デスモソーム (Desmosome, Macula Adherens)ヘミデスモソーム (Hemidesmosome)ギャップ結合 (Gap Junction, Nexus)
主要な膜貫通タンパク質オクルディン、クラウディン、ZOタンパク質E-カドヘリン、カテニン複合体カドヘリンファミリー (デスモグレイン、デスモコリン)インテグリンコネキシン
細胞骨格成分アクチンフィラメントアクチンフィラメント中間径フィラメント (ケラチン)中間径フィラメントなし
主要な機能隣接する細胞を密着させ、分子の通過を制御。隣接する細胞の細胞骨格を連結し、周辺の密着結合を強化・安定化。隣接する細胞の間で中間径フィラメントを強力に連結し、組織の強度を強化。細胞骨格を基底膜に固定。小さな分子やイオンを直接細胞間で移動可能にする。
医学的意義オクルディンの欠損は胎児の血液脳関門を損ない、重度の神経障害を引き起こす可能性あり。上皮性腫瘍 (癌) におけるE-カドヘリンの喪失は、腫瘍の浸潤と悪性化を促進。デスモグレインIに対する自己免疫反応は、皮膚細胞の接着が低下する皮膚疾患を引き起こす。インテグリン-β4遺伝子の変異は、皮膚の水疱形成疾患である表皮水疱症の一部と関連している。コネキシン遺伝子の変異は、特定の難聴や末梢神経障害に関連している。

上皮の分類:

  1. 単層 (Simple):
    • 単層扁平上皮 (Simple Squamous): 膜の制限、ガス交換、潤滑。
    • 単層立方上皮 (Simple Cuboidal): 分泌、吸収、表面バリア。
    • 単層円柱上皮 (Simple Columnar): 運搬、吸収、分泌、保護。
    • 繊毛を持つ単層円柱上皮 (Simple Columnar Ciliated): 繊毛により物質を移動させる。
  2. 擬重層 (Pseudostratified):
    • 擬的に多層に見えるが、すべての細胞が基底膜に接触しています。分泌、吸収、潤滑、運搬、保護。
  3. 重層 (Stratified):
    • 重層扁平上皮 (Stratified Squamous):
      • 非角化性 (Nonkeratinized): 口腔、食道、膣の保護。
      • 角化性 (Keratinized): 皮膚の保護。
    • 重層立方上皮 (Stratified Cuboidal): 主に分泌、吸収。
    • 重層円柱上皮 (Stratified Columnar): 分泌、吸収、保護。
    • 移行上皮 (Transitional Epithelium): 膀胱などの伸縮に適応した特殊な形態。
上皮組織のタイプ分布場所機能
単層扁平上皮 (Simple Squamous)
– 肺胞 (pulmonary alveoli)
– 腎臓のヘンレループ (loop of Henle)
– ボウマン嚢の内側 (parietal layer of Bowman’s capsule)
– 内耳と中耳 (inner and middle ear)
– 血管とリンパ管の内面 (blood and lymphatic vessels)
– 胸膜と腹膜 (pleural and peritoneal cavities)		– ガス交換
– 液体輸送
– 潤滑
– 摩擦の低減
– 膜の制限
単層立方上皮 (Simple Cuboidal)

– 外分泌腺の導管 (ducts of exocrine glands)
– 卵巣の表面 (surface of ovary)
– 腎臓の尿細管 (kidney tubules)
– 甲状腺の小胞 (thyroid follicles)		– 分泌
– 吸収
– 表面バリア
単層円柱上皮 (Simple Columnar)

– 小腸と大腸 (small intestine & colon)
– 胃の内面と胃腺 (stomach lining and gastric glands)
– 胆のう (gall bladder)		– 運搬
– 吸収
– 分泌
– 保護
繊毛を持つ単層円柱上皮 (Simple Columnar Ciliated)
– 女性の生殖器管 (female reproductive tract)– 繊毛による物質の移動
擬似重層円柱上皮 (Pseudostratified Columnar)

– 気管と気管支 (trachea & bronchial tree)
– 精管 (ductus deferens)
– 耳管と鼓膜腔 (auditory tube and tympanic cavity)
– 鼻腔と涙管 (nasal cavity & lacrimal sac)
– 男性尿道 (male urethra)
– 大きな外分泌腺の導管 (large excretory ducts)		– 分泌
– 吸収
– 潤滑
– 運搬
– 保護
重層扁平上皮 (Stratified Squamous)

– 非角化性 (Nonkeratinized):
– 口腔 (oral cavity)
– 咽頭 (pharynx)
– 食道 (esophagus)
– 膣 (vagina)
– 喉頭の声帯 (vocal folds)
– 角化性 (Keratinized):
– 皮膚 (epidermis of skin)		– 非角化性: 保護
– 角化性: 保護
重層立方上皮 (Stratified Cuboidal)

– 汗腺の導管 (ducts of sweat glands)
– 大きな外分泌腺の導管 (large ducts of exocrine glands)
– 肛門直腸接合部 (anorectal junction)		– 吸収, – 分泌
重層円柱上皮 (Stratified Columnar)

– 眼の結膜 (conjunctiva of eye)
– 大きな外分泌腺の導管 (large excretory ducts)
– 男性尿道の一部 (portions of male urethra)		– 分泌, – 吸収, – 保護
移行上皮 (Transitional Epithelium)

– 膀胱 (bladder)
– 尿管 (ureters)
– 腎杯 (renal calyces)
– 尿道 (urethra)		– 保護, – 伸縮性

ゴブレット細胞（Goblet cells）は、主に以下の特徴を持つ特殊な上皮細胞です：

  1. 形状: ゴブレット細胞は、通常、円柱上皮細胞の一種で、形状が「ゴブレット（ワイングラス）」のように広がった部分を持っています。この広がった部分は、粘液を含む顆粒を蓄える空間です。
  2. 機能: ゴブレット細胞の主な機能は、粘液（ムチン）を合成し分泌することです。ムチンは粘液の主要成分であり、分泌されると粘液となり、以下のような機能を果たします。
    • 保護: 上皮の表面を保護し、機械的な損傷や化学的刺激から守ります。
    • 潤滑: 組織や器官の滑らかな運動を助けます。
    • 異物の除去: 呼吸器系などでは、異物や病原体を捕らえて除去する役割も果たします。
  3. 存在部位: ゴブレット細胞は主に以下の部位に存在します：
    • 呼吸器系: 気道の内側に分布し、気道を保護し、異物を捕らえる粘液を分泌します。
    • 消化器系: 小腸や大腸の内側にも分布し、消化管の内容物を潤滑し、保護します。
  4. 細胞の構造: ゴブレット細胞の上部には大量の粘液顆粒が含まれており、これが細胞が膨らんで見える原因です。これらの顆粒は、細胞の最上部で粘液として分泌されます。

細胞の極性

  • 基底領域: 基底膜に接し、下層の結合組織に細胞を固定する。
  • 遊離または上皮領域: 常に外部の表面や腔の内側に向かっており、イオンチャネル、輸送タンパク質、加水分解酵素、アクアポリンが豊富。
  • 側面領域: 隣接する細胞とコミュニケーションを取り、特化した接着領域を特徴とする。

膜の特殊化

  1. 細胞間表面:
    • 密着結合 (Occluding Junctions): 単層円柱上皮の遊離表面のすぐ後ろに位置し、細胞間の隙間を塞ぐ。オクルディン、クローディンなどの膜貫通タンパク質が関与し、アピカルと基底側の膜領域を区別する。
    • 接着結合 (Adhering Junctions): 細胞間で強固に結びつき、細胞骨格を一つの機能的単位として連携させる。アポトーシス、細胞極性の喪失、細胞の不規則な増殖はない。細胞間の隙間は20nm。
    • デスモソーム (Desmosome): 細胞間接着のための構造で、デスモグレイン、デスモコリン、デスモプラキンなどが関与。中間フィラメントがリンクされる。
    • ギャップ結合 (Gap Junction): 小さな分子の通過を許可する多くの微小孔を含む。コネキシンという膜貫通タンパク質がアクアチャネルを形成し、隣接する細胞間でのイオンや情報の微小分子の通過を可能にする。
  2. 腔面:
    • 繊毛 (Cilia)※: 長い運動構造で、アクソネームという微小管ベースの内部構造を含む。気道や卵管での分泌物の輸送に関与。
    • 微絨毛 (Microvilli): 細胞膜の指状突起で、腸の吸収細胞では「縞状境界」、腎臓のチューブ細胞では「ブラシ境界」と呼ばれる。アクチンフィラメントが内部にあり、吸収能力を増加させる。

  1. 立毛 (Stereocilia): 長く、非運動的な微絨毛で、主に男性生殖管に見られる。

※繊毛 (Cilia)の構造と機能:

  • 繊毛 (Cilia): 髪のような長い突起で、上皮細胞のアピカル面に見られます。光学顕微鏡で観察可能な長さの運動構造です。
  • 内部構造:
    • アクソネーム (Axoneme): 繊毛の内部にある微小管の構造で、9対2本の微小管の構造を持ちます。この構造が繊毛の動きを制御します。
    • 基底体 (Basal Body): 繊毛の基部にあり、微小管の起点を提供します。中心体が基底体の形成に関与します。
  • 種類:
    • 運動繊毛 (Motile Cilia):
      • 機能: 流体や粒子を移動させるのに役立ちます。例としては、気道の繊毛が粘液を排出する役割を果たします。
      • 動き: 微小管の運動により、速い前進運動と遅い回復運動を行います（半円の軌道）。
    • 一次繊毛 (Primary Cilia):
      • 機能: 細胞外からの信号を細胞内に伝達する役割を持ちます。動きはなく、流体の流れによって受動的に曲がります。
      • センサー機能: 化学センサー、浸透圧センサー、機械的センサーとして機能します。
    • ノーダル繊毛 (Nodal Cilia):
      • 機能: 初期胚の時期に内臓の左側右側の非対称性を決定するのに重要です。
      • 動き: 活動的な回転運動が可能で、胚発生における重要な役割を果たします。

基底面:

  • 基底膜 (Basement Membrane): 上皮と下層の支持組織との間の非細胞性構造で、構造的支持を提供し、物質の選択的通過を制御する。
    • ラミナ・ルシダ (Lamina Lucida): 基底膜の透明な層で、コラーゲンXVII、インテグリン、ラミニンVを含む。
    • ラミナ・デンサ (Lamina Densa): 電子密度が高い層で、ラミニン、コラーゲンIV、プロテオグリカンを含む。
    • ラミナ・フィブロレティキュラーリス (Lamina Fibroreticularis): 基底膜と下層の結合組織をつなぐ層。

腺の分類

  1. 外分泌腺 (Exocrine Glands): 導管を通して分泌物を上皮表面に排出。単純または複合の導管系に分かれる。
  2. 内分泌腺 (Endocrine Glands): 導管がなく、分泌物を結合組織に分泌し、血流を通じて標的細胞に到達。ホルモンを分泌。

パラクリン分泌 (Paracrine Secretion)

一部の上皮組織では、個々の細胞が物質を分泌しますが、その物質は血流に乗らず、同じ上皮内の他の細胞に影響を与えます。このような分泌活動は「パラクリン分泌」と呼ばれます。分泌された物質は、細胞外空間や直下の結合組織を通じて拡散し、ターゲットとなる細胞に到達します。

分泌メカニズム

  • メロクリン分泌 (Merocrine Secretion): エキソサイトーシスによる最も一般的な分泌方法。タンパク質が主要な分泌物。
  • アポクリン分泌 (Apocrine Secretion): 膜に包まれた小胞が細胞から放出される。乳腺や一部の汗腺に見られる。
  • ホロクリン分泌 (Holocrine Secretion): 完全な分泌細胞が死んで分泌物を放出する。皮脂腺に見られる。

上皮細胞の更新

  • 皮膚の重層扁平上皮: 約28日ごとに交換される。基底層の細胞が分裂し、分化しながら表面に押し出され、最終的には角化して剥がれる。

追加

火傷の種類影響を受ける層特徴症状治癒瘢痕の可能性
第一度火傷 (1度熱傷)表皮（epidermis）のみ最も軽度の火傷発赤、軽度の腫れ、痛み、乾燥や剥離通常7日以内に自然治癒ほとんどなし
第二度火傷 (2度熱傷)表皮と真皮の上層中等度の火傷強い痛み、水疱形成、浮腫、湿潤約2～3週間で治癒真皮が深く損傷した場合、瘢痕が残る可能性
第三度火傷 (3度熱傷)表皮、真皮、皮下組織最も重度の火傷痛みなし（神経損傷による）、皮膚が白または黒く変色、乾燥し硬化自然治癒しないため、皮膚移植が必要瘢痕が必ず残る
火傷のタイプ

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